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¿Cómo calcula el cerebro la localización del sonido sin las ecuaciones?

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¿Qué tipo de cálculos se utilizan para localizar el sonido con los oídos y cómo calcula el cerebro la diferencia de tiempo entre los sonidos que llegan a cada oído? Me interesan los mecanismos específicos más que una descripción general.


Algo de neurociencia documentos sobre la localización del sonido:

  1. Joris Philip X, Smith Philip H y Yin Tom C.T Detección de coincidencias en el sistema auditivo // Neuron (1998)
  2. Agmon-Snir Hagai, Carr Catherine E. y Rinzel John El papel de las dendritas en la detección de coincidencias auditivas // Nature (1998)
  3. Trussell Laurence O. Mecanismos sinápticos para codificar el tiempo en las neuronas auditivas // Revisión anual de fisiología (1999)
  4. Grothe B., Pecka M. y McAlpine D. Mecanismos de localización de sonido en mamíferos // Revisiones fisiológicas (2010)
  5. Chen X, Leischner U, Rochefort NL, Nelken I, Konnerth A. Mapeo funcional de espinas individuales en neuronas corticales in vivo // Nature (2011)

Libros

  1. Blauert, J .: Audición espacial: la psicofísica de la localización del sonido humano; Prensa del MIT (1983)
  2. Schnupp, Nelken y King: Neurociencia auditiva: Dar sentido al sonido, MIT Press, 2011

La ubicación de un sonido se define en tres dimensiones: distancia, elevación y acimut. Cuando se cambia la distancia entre un oyente y una fuente de sonido, hay un cambio en el nivel general, así como en los niveles relativos de energía sonora directa y reverberante. Cuando se cambia la elevación, el nivel general y la relación directa a reverberante dicen aproximadamente constante. El pabellón auricular, y hasta cierto punto la cabeza y el cuerpo, dan forma al espectro del sonido de una manera dependiente de la elevación. Normalmente se habla de este llamado filtrado de pabellón auricular como la introducción de una muesca en el espectro, alrededor de 8 kHz, y que la frecuencia de esta muesca varía con la elevación. Cambiar el azimut de un sonido cambia los niveles relativos en los dos oídos y el tiempo relativo entre los oídos. La diferencia de nivel interaural (ILD) surge del efecto de sombra de la cabeza, básicamente la cabeza bloquea parte del sonido para que no llegue al oído "lejano". La diferencia de tiempo interaural (ITD) es el resultado de diferencias en la distancia que el sonido necesita viajar; un sonido procedente de un lateral necesita viajar unos 0,5 pies más, lo que tarda unos 0,6 ms, en llegar al oído "lejano".

Toda la información que tiene el cerebro sobre un sonido proviene del nervio auditivo. La velocidad de disparo de las neuronas auditivas depende del espectro del sonido y del nivel del sonido. Además de la velocidad de disparo, las neuronas auditivas tienen la notable capacidad de "bloquear en fase" un estímulo de hasta 1-2 kHz. No se comprende completamente cómo el cerebro decodifica el patrón de frecuencia de disparo y la información de tiempo a través de la neurona.

La aceituna lateral superior (LSO) tiene neuronas que son responsables de extraer las señales de ILD. Las neuronas reciben estímulos excitadores del oído ipsilateral y estímulos inhibidores del oído contralateral. Este diseño excitador-inhibidor (EI) significa que la velocidad de disparo es esencialmente invariable al nivel general, pero cambia con el ILD.

La aceituna superior medial (MSO) tiene neuronas que son responsables de extraer las señales de ITD. Los nervios reciben impulsos excitadores de los oídos ipsolateral y contralateral. Se trata de una anatomía especializada que preserva la sincronización de los disparos neurales, de modo que estas neuronas excitadoras-excitadoras (EE) pueden actuar como un detector de coincidencia y solo se disparan si reciben información tanto ipsilateral como contralateral al mismo tiempo. En algunas especies hay intrincadas "líneas de retardo" axonales que cambian el tiempo relativo de llegada de las entradas contralaterales e ipsilaterales, de modo que cada neurona MSO está sintonizada con un ITD particular. Brand y col. (2002) argumentan que se requieren entradas inhibitorias rápidas para el ajuste de ITD.

El núcleo coclear dorsal (DCN) tiene neuronas que se cree que son responsables de detectar muescas espectrales debido a la convergencia de entradas inhibitorias de banda estrecha y banda ancha.

La sensibilidad a los cambios en el nivel general generalmente se predice bien por el comportamiento del nivel de frecuencia (y hasta cierto punto de sincronización) del nervio auditivo.

No se ha trabajado mucho en el procesamiento neuronal de la relación directa a reverberante.


Desde la perspectiva de la física (acústica), la entrada sensorial cambia según el tono. Cuando escuchas un sonido de tono alto, tu cabeza bloquea la onda de sonido, creando una sombra de sonido para el oído en el lado opuesto de tu cabeza de la fuente de sonido. Esta sombra de sonido significa que sus oídos escuchan el sonido a dos volúmenes diferentes, que luego el cerebro usa para calcular la dirección.

Para el sonido de tono bajo, la distancia entre sus oídos crea una diferencia de fase entre el sonido percibido en cada oído. Y esa diferencia de fase indica la dirección del sonido. Si entiendo su pregunta, se centró en el procesamiento del cerebro de esta información de diferencia de fase.

Para los sonidos de tonos mixtos, utiliza ambos, lo que hace que los sonidos complejos sean aún más fáciles de localizar.


El daño a la protuberancia puede resultar en problemas graves, ya que esta área del cerebro es importante para conectar áreas del cerebro que controlan las funciones autónomas y el movimiento. La lesión de la protuberancia puede provocar alteraciones del sueño, problemas sensoriales, disfunción de la excitación y coma. El síndrome de enclaustramiento es una afección que resulta del daño a las vías nerviosas en la protuberancia que conectan el cerebro, la médula espinal y el cerebelo. El daño interrumpe el control muscular voluntario que conduce a la cuadriplejía y la incapacidad para hablar. Las personas con síndrome de enclaustramiento son conscientes de lo que sucede a su alrededor, pero no pueden mover ninguna parte de su cuerpo excepto los ojos y los párpados. Se comunican parpadeando o moviendo los ojos. El síndrome de enclaustramiento es causado más comúnmente por la disminución del flujo sanguíneo a la protuberancia o hemorragia en la protuberancia. Estos síntomas suelen ser el resultado de un coágulo de sangre o un accidente cerebrovascular.

El daño a la vaina de mielina de las células nerviosas en la protuberancia da como resultado una afección llamada mielinólisis central pontina. La vaina de mielina es una capa aislante de lípidos y proteínas que ayudan a las neuronas a conducir los impulsos nerviosos de manera más eficiente. La mielinólisis pontina central puede provocar dificultad para tragar y hablar, así como parálisis.

Un bloqueo de las arterias que suministran sangre a la protuberancia puede causar un tipo de accidente cerebrovascular conocido como accidente cerebrovascular lacunar. Este tipo de accidente cerebrovascular ocurre en lo profundo del cerebro y, por lo general, solo involucra una pequeña parte del cerebro. Las personas que sufren un accidente cerebrovascular lacunar pueden experimentar entumecimiento, parálisis, pérdida de memoria, dificultad para hablar o caminar, coma o muerte.


Notas de dos psicólogos científicos

Estimado psicólogo S.
¿No podría el enfoque ecológico (por ejemplo, el béisbol) ser el resultado de repetidos e interminables recálculos (correcciones a la predicción inicial)?

No. El comportamiento que no se parece a esto es lo que ocurre sin línea recta.

Estoy en desacuerdo. Para muchos problemas, hay más de una forma de hacerlo (diferentes algoritmos para la misma tarea). Comienzas y terminas en los mismos lugares, pero el camino puede diferir. Algunas formas de hacer las cosas pueden ser más o menos útiles según las circunstancias. Busque todos los algoritmos de clasificación para ver un ejemplo.

Al mostrar que los receptores de pelotas no corren en línea recta, no descarta el cálculo como tal, solo demuestra que los humanos no usan el algoritmo de precalcular y moverse al destino. Usamos una forma diferente de atrapar una pelota, una que es más fácil para nuestros cerebros y cuerpos de mono. Más & citacológicamente adecuado & quot.

Re-cálculos y correcciones repetidos e interminables es exactamente lo que está ocurriendo.

El punto del enfoque ecológico es que confiamos mucho en la retroalimentación (rápida) del entorno mientras hacemos nuestros cálculos.

Re-cálculos y correcciones repetidos e interminables es exactamente lo que está ocurriendo.
¿Qué se está calculando?

Dónde y cómo moverse para atrapar la pelota.

¿De qué otra manera involucrarías los músculos si tu sistema nervioso central no lo computara primero?

¿Por qué calcular cuando puedes percibir?

¿No es la percepción del entorno una de las entradas para el cálculo? Quiero decir, ¿qué lleva al receptor al objetivo final del movimiento si no se basa en información sobre velocidad, altura, trayectoria (percepción) y experiencia (memoria LT)?

@Andrés
A menos que afirme que siempre puede vincular sensaciones con acciones exactamente 1: 1 sin ninguna interacción entre señales, terminará con algún tipo de cálculo (transformando la entrada en salida que es diferente de la entrada). O & quot; procesamiento de señales de cotización & quot; si no le gusta la palabra & quot; computación & quot; supongo que nuestras nociones sobre ella son un poco diferentes.

Para mí, el punto del enfoque ecológico / incorporado es que estos cálculos pueden ser bastante sencillos porque podemos usar algoritmos ingeniosos que están habilitados y respaldados por las propiedades del medio ambiente y nuestros cuerpos.

En resumen: el enfoque ecológico no descarta el enfoque computacional. Lo refina tratando de explicar CÓMO se realiza la computación.

A menos que afirme que siempre puede vincular sensaciones con acciones exactamente 1: 1 sin ninguna interacción entre señales, terminará con algún tipo de cálculo (transformando la entrada en salida que es diferente de la entrada).
Uno de los hallazgos pasados ​​por alto en toda la investigación de percepción-acción es que una vez que identifica las variables de información correctas, la acción tiende a desarrollarse de una manera que coincide con la forma en que se desarrolla la información. En esencia, como regla general en el control perceptual de la acción, el trabajo principal del sistema nervioso parece ser preservar la estructura espacio-temporal de la variable de información para que se manifieste en la conducta. Véase el trabajo de Audrey van der Meer, por ejemplo.

Entonces, ¿cuáles son exactamente las transformaciones requeridas que el cerebro está agregando a la mezcla?

¿No hay todavía transformación porque la percepción y la acción son dos cosas diferentes? Se despliegan al mismo tiempo, pero el cerebro debe unirlos y ¿no es eso una transformación?

@Andrés
& quot. la acción tiende a desarrollarse de una manera que coincide con la forma en que se desarrolla la información & quot.

Todavía soy estudiante y ahora me estoy encontrando con esto, así que espero que esta respuesta a tu trabajo no parezca demasiado anticuada. Quiero ir a la escuela de posgrado para estudiar lingüística, y estoy en el proceso de pensar en qué tipo de trabajo quiero hacer. Lo poco que he leído sobre los sistemas dinámicos y la cognición incorporada ha sido fascinante. Todavía estoy tratando de decidir qué pensar sobre el computacionalismo, y espero que puedan darme algunos comentarios.

En el ejemplo del béisbol, ¿es realmente tan claro que la acción se desarrolla como la información? Mi primer instinto aquí es enfatizar una distinción entre el comportamiento en sí y la acción tal como la percibimos. Por el comportamiento en sí, me refiero solo a las respuestas motoras al estímulo: bombear las piernas mientras modificas su velocidad y al mismo tiempo estirar las manos. Por la acción tal como la percibimos, me refiero al camino que toma el jardinero hacia la pelota.

Desde la perspectiva de un observador que ve a alguien atrapar una pelota usando una solución ecológica, percibiría que la trayectoria del jardinero se desarrolla en gran medida como yo percibo que la trayectoria de la pelota se despliega.

Pero digamos que soy la jardinera misma, en lugar de un observador. No percibo mi propia acción de la misma manera que la percibe un observador con mentalidad científica, simplemente me comporto. Y el patrón de contracciones de los músculos de las piernas que mueven mi cuerpo en la dirección correcta no se parece en nada al avistamiento de la pelota que estoy tratando de mantener.

Entre la percepción de la trayectoria de la pelota y la respuesta motora a ella, parece que debe haber habido una transformación, porque son muy diferentes. Pero también podría imaginar cómo, para un observador, todavía podría parecer que no hay transformación porque el contexto encarnado de la jardinera (es decir, la física del músculo esquelético, la tracción de sus tacos en el césped) transforma su comportamiento de nuevo en una acción que corresponde con la bola.

Esto es lo que me dice mi intuición, de todos modos. No he leído lo suficiente sobre los conceptos de los que estás hablando, y definitivamente quiero hacerlo. Por ahora, ¿algo de eso suena razonable? Y si no, ¿cómo lo enmendaría?

¡Gracias por la explicación bien definida!

Esta es una excelente pregunta. Déjame ver si puedo explicar lo que quiero decir.

Sí, el bit & # 39percepción & # 39 y el bit & # 39acción & # 39 no se parecen, en un nivel, entre sí. Lo que quiero decir, sin embargo, es que la dinámica espacio-temporal del comportamiento coincide con la dinámica espacio-temporal de la información. Por "dinámica espacial-temporal" me refiero simplemente a "la forma en que estas cosas cambian en el espacio y el tiempo".

Así que tomemos el caso de la trayectoria óptica lineal. Informativamente, lo que tienes que hacer es moverte para cancelar un cambio espacial en la trayectoria de la pelota, de una parábola a una línea recta. En cuanto a la acción, la forma de hacerlo es correr de tal manera que se produzca ese cambio. La forma en que se desarrolla su carrera (por ejemplo, cuando cambia para hacer una corrección, etc.) está directamente relacionada con la forma en que cambia la información (por ejemplo, cuando la trayectoria muestra una curva). Vea la curvatura, muévase para compensarla.

Un truco aquí es que el sistema no funciona para hacer que hagas un movimiento. Está trabajando para producir un resultado, una función. Los detalles del movimiento emergen en tiempo real a medida que el sistema hace lo que tiene que hacer, dado lo que está haciendo actualmente, para preservar la función. Pero la forma general del comportamiento (no la actividad muscular, sino el comportamiento) está determinada por la forma de la información.

Sí, gracias por tu respuesta ¡ayuda mucho! Parece que lo que estás diciendo está muy de acuerdo con la idea expresada en otra parte de este blog de que las dinámicas espacio-temporales que ocurren fuera del cerebro están incluidas en lo que llamamos "cognición". ¿Es correcta esa caracterización?

Me gusta su uso de la palabra & quot; parecido & quot; porque creo que podría explicar la insistencia de Jan en que se están produciendo transformaciones. Parte de la razón por la que hice esa distinción entre la acción y el comportamiento fue para eliminar las cosas espacio-temporales, mirar lo más estrechamente posible a lo que el cerebro en particular está haciendo, porque esa es la parte de la estrategia ecológica del jardinero que todavía no entendemos. Y solo ver esa falta de semejanza entre la percepción y la acción, en una primera impresión, fue suficiente para hacerme decir: & quot; Eh, bueno, algo

obviamente está sucediendo aquí. & quot; ¿Está de acuerdo con eso? Si leo a Jan correctamente, creo que ambos tuvimos el mismo proceso de pensamiento allí.

Estuve tentado de responderle su última pregunta ("¿Cuáles son exactamente las transformaciones requeridas?") A la luz de eso: las transformaciones son las que hacen que la matriz óptica se parezca a una señal de motor, y son necesarias porque no lo hace. ya se parece a uno. Qué transformaciones particulares son, me parece una cuestión de investigación. Pero sospecho, por lo que he leído en otra parte de su blog sobre representaciones, que el concepto de transformaciones también puede tener algún bagaje que le haga evitar el término. ¿Cuál será ese equipaje?

Además, debo mencionar que realmente he disfrutado la serie de Sabrina sobre lenguaje ecológico, aunque estoy esperando para comentarlos hasta que tenga un poco más de confianza en los conceptos involucrados.

Las dinámicas espacio-temporales que ocurren fuera del cerebro están incluidas en lo que llamamos "cognición". ¿Es correcta esa caracterización?
Si. Bien dicho.

Parte de la razón por la que hice esa distinción entre la acción y el comportamiento fue para eliminar las cosas espacio-temporales, mirar lo más estrechamente posible a lo que el cerebro en particular está haciendo, porque esa es la parte de la estrategia ecológica del jardinero que todavía no entendemos. Y solo ver esa falta de semejanza entre la percepción y la acción, en una primera impresión, fue suficiente para hacerme decir: & quot; Eh, bueno, algo

obviamente está sucediendo aquí. & quot; ¿Está de acuerdo con eso?
En realidad, este es un buen resumen del error que comete la ciencia cognitiva estándar, como yo lo veo. No se puede entender el cerebro sin conocer las cosas de la percepción y la acción, y cuando lo intentas, todo lo que ves es una enorme brecha entre la sensación y el control motor que tiene que llenarse de alguna manera. Una vez que comienzas a mirar la información ecológica, ves su estructura en el comportamiento (dinámica de coordinación, outfielding, etc.) y también en el cerebro (cosas de Van der Meer). Entonces, sí, creo que este movimiento es probablemente la fuente de la intuición, pero es un mal movimiento, ecológicamente.

Las transformaciones son las que hacen que la matriz óptica se parezca a una señal de motor, y son necesarias porque ya no se parece a ninguna. Qué transformaciones particulares son, me parece una cuestión de investigación.
Por lo tanto, es posible que no haya transformaciones que deban implementarse. Por ejemplo, un jardinero corriendo podría ser lo que obtienes cuando unes a un jardinero con su dinámica particular a esa variable de información. Vea esta publicación para obtener más información sobre lo que quiero decir aquí.

el concepto de transformaciones también puede tener cierto bagaje que hace que evite el término. ¿Cuál será ese equipaje?
El bagaje principal es que el concepto vive en una ontología (teoría sobre la naturaleza del mundo aquí, la ontología de procesamiento de información) y puede ser simplemente un error, si la ontología ecológica es más precisa. No es una característica necesaria de la cognición, es algo que solo se requiere si las señales requieren una transformación activa, en lugar de la vista más dinámica en la publicación que vinculé anteriormente.

& gt & gtEste es en realidad un buen resumen del error que comete la ciencia cognitiva estándar, tal como yo lo veo.

Eh, eso no es lo que estaba buscando. Estaba pensando en cómo deberíamos proceder después de sentir que hemos caracterizado la tarea correctamente. Me gusta la cita & quot; Pregunta qué hay dentro de tu cabeza & quot, y tus argumentos en el mismo vano en otras partes de tu blog tienen mucho sentido, es difícil entender qué está haciendo el cerebro antes de que entendamos a qué se enfrenta. Como estudiante de química, también valoro el rigor científico en las conclusiones que sacamos.

Y creo que estoy empezando a comprender lo que quiere decir con la ontología del procesamiento de la información tal como la concibe la psicología cognitiva computacional, y por qué es necesaria una alternativa.

Pero digamos que entendemos bastante bien la tarea, los recursos, la información, etc. ¿Nos dice la psicología ecológica que no deberíamos estudiar lo que hay en tu cabeza, incluso entonces? Eso suena menos a una diferencia en teorías o metodologías, y más a una diferencia en los intereses de investigación.

Me parece que, sea lo que sea lo que parezca, una alternativa ecológica viable a la ontología del procesamiento de información tiene que apoyar a los científicos interesados ​​en estudiar lo que hace el cerebro. Usted ha argumentado antes aquí que la gente a menudo malinterpreta la psicología gibsoniana diciendo que el cerebro no está preparado para nada, y veo cómo podría ser una percepción errónea difícil de superar. Al mismo tiempo, hablar de & quota fielder con sus dinámicas particulares & quot simplemente nos pide que nos preguntemos cuáles son esas dinámicas particulares, y una cosa para la que la ontología de procesamiento de información es realmente buena es que nos da algo de vocabulario para especular. Hasta ahora, el vocabulario de la ontología ecológica no parece permitir que el cerebro esté a la altura de la especulabilidad, y creo que lo necesita, para desafiar realmente las formas dominantes de hacer psicología. Después de todo, la especulación es una función necesaria incluso de la ciencia más rigurosa. ¿Cómo podemos hacer eso sin referirnos a la terminología del procesamiento de información?

Esto ha estimulado muchas conversaciones realmente interesantes con mis principales amigos neurocientíficos y psíquicos. Como siempre, ¡gracias por tu respuesta!


Memoria episódica: de la mente al cerebro

AbstractoLa memoria episódica es un sistema neurocognitivo (cerebro / mente), singularmente diferente de otros sistemas de memoria, que permite a los seres humanos recordar experiencias pasadas. La noción de memoria episódica se propuso por primera vez hace unos 30 años. En ese momento se definió en términos de materiales y tareas. Posteriormente fue refinado y elaborado en términos de ideas como el yo, el tiempo subjetivo y la conciencia autonoética. Este capítulo proporciona una breve historia del concepto de memoria episódica, describe cómo ha cambiado (de hecho, ha cambiado mucho) desde su inicio, considera las críticas y luego analiza la evidencia de apoyo proporcionada por (a) estudios neuropsicológicos de patrones de deterioro de la memoria causados ​​por daño cerebral, y (B) estudios de neuroimagen funcional de los patrones de actividad cerebral de sujetos normales involucrados en diversas tareas de memoria. También sugiero que la memoria episódica es una verdadera maravilla de la naturaleza, aunque todavía no se haya apreciado en general.


Cómo estudiar el cerebro

“Como humanos, podemos identificar galaxias a años luz de distancia, podemos estudiar partículas más pequeñas que un átomo. Pero todavía no hemos descubierto el misterio de las tres libras de materia que se encuentran entre nuestros oídos ".
—Presidente Obama, 2 de abril de 2013

El cerebro humano contiene aproximadamente 86 mil millones de neuronas y billones, quizás cientos de billones, de intrincadas interconexiones entre esas neuronas. Hay cientos, tal vez miles de diferentes tipos de células dentro del cerebro. Y, después de casi dos siglos de investigación, exactamente cero teorías convincentes de cómo funciona todo.

¿Por qué es tan difícil averiguar cómo funciona el cerebro y qué podemos hacer para enfrentar los desafíos?

El momento de abordar estas preguntas es ahora que la cita anterior del presidente se produjo cuando anunció un proyecto de 12 años conocido como la Iniciativa BRAIN, y unos meses antes Europa anunció grandes pasos propios, un esfuerzo de 1.200 millones de euros. para simular el cerebro humano. China, Japón y varias naciones también están planificando importantes inversiones. Existe una razón real para creer que el campo está al borde de una serie de avances metodológicos: pronto podremos estudiar el funcionamiento del cerebro con un detalle sin precedentes, produciendo órdenes de magnitud más de datos de los que el campo haya visto antes.

Y eso es bueno. Prácticamente en cualquier caso, la neurociencia necesita más datos, muchos más datos, de los que tiene.

Para empezar, necesitamos desesperadamente una lista de piezas para el cerebro. La variada multitud de células en el cerebro humano tiene nombres como "células piramidales", "células en cesta" y "células candelabros", según sus estructuras físicas. Pero no sabemos exactamente cuántos tipos de células hay; algunas, como las células de Cajal-Retzius (que desempeñan un papel en el desarrollo del cerebro), son bastante raras. Y no sabemos qué hacen todos estos diferentes tipos de células ni por qué hay tantos. Hasta que tengamos una comprensión más completa de la lista de partes, difícilmente podemos esperar comprender cómo funciona el cerebro en su conjunto.

Los diagramas de cableado detallados también son cruciales, las piezas por sí solas ciertamente no serán suficientes. Necesitamos saber qué neuronas se conectan a qué otras y cómo. Como han demostrado recientemente Sebastian Seung y sus coautores, incluso los detalles detallados, como la ubicación exacta de las sinapsis neuronales en los cuerpos de las células receptoras y entre subtipos particulares de células, pueden ser críticos.

También será indispensable información detallada sobre la distribución de muchas moléculas individuales dentro de las neuronas individuales (y en las conexiones sinápticas entre ellas), que gobierna cómo las neuronas se conectan entre sí, almacenan información y transmiten una amplia diversidad de mensajes químicos a sus vecinas.

Finalmente, necesitamos comprender cómo se desarrolla la actividad dinámica de los circuitos neuronales a lo largo del tiempo, en respuesta a las entradas del mundo real. En cada circuito nuevo que intentamos desentrañar, es posible que necesitemos mapas completos de las interacciones detalladas entre genes, moléculas, cableado, actividad neuronal y comportamiento.

Todo lo cual se vuelve más desafiante por la naturaleza intrincada y difícil de comprender del propio cerebro.

La buena noticia es que la Iniciativa Obama BRAIN, junto con esfuerzos privados como el Instituto Allen de Ciencias del Cerebro y el Campus de Investigación Janelia del Instituto Médico Howard Hughes, está preparada para recopilar datos exactamente de ese tipo. Allen tiene como objetivo entregar un diagrama de cableado completo de un milímetro cúbico de corteza de ratón, un proceso de varios pasos que actualmente se basa en métodos sofisticados de microscopía electrónica y aprendizaje automático. Los avances en microscopía óptica en Janelia están produciendo mapas dinámicos a gran escala de actividad neuronal. Otros proyectos están desarrollando herramientas para perturbar los circuitos cerebrales y observar cómo responden. Con el tiempo, uno espera, seremos capaces de recopilar datos similares de humanos, de forma no invasiva. (Por ahora, la mayoría de las técnicas de alta resolución en humanos están restringidas al tejido post-mortem, mientras que las técnicas en cerebros vivos están restringidas a animales como moscas, peces cebra, ratones y primates no humanos, una guía sólida pero no infalible para algunos aspectos de la vida humana. función del cerebro.)

El trabajo comenzará, pero no terminará, con la construcción de una infraestructura sólida para el análisis de datos. Pronto habrá exabytes (miles de millones de gigabytes) de datos, detallando lo que hacen una gran cantidad de neuronas, en tiempo real, a medida que los cerebros procesan la información y guían la acción. Para lidiar con el flujo de datos, la neurociencia deberá seguir el ejemplo de Google y Amazon, difundiendo los análisis de datos entre grandes grupos de computadoras, con un software que permita a un solo investigador, o un equipo, organizar ejércitos de computadoras en la búsqueda de un determinado objetivo. objetivo. Desde el punto de vista logístico, la neurociencia necesita estándares que permitan a los laboratorios compartir e integrar datos recopilados en una amplia gama de escalas, uniendo datos sobre moléculas individuales con datos sobre circuitos complejos que contienen miles de millones de células.

Pero una vez que tenemos todos los datos que podemos imaginar, todavía hay un problema importante: ¿cómo los interpretamos? Un mero catálogo de datos no es lo mismo que comprender cómo y por qué funciona un sistema.

El problema es mucho más difícil de lo que parece inicialmente. En el mejor de los casos, a las neuronas individuales se les asignan "roles" claramente definidos. A finales de la década de 1950 y principios de la de 1960, David Hubel y Torsten Wiesel descubrieron las neuronas en la corteza visual que codifican selectivamente si una línea es vertical, horizontal o diagonal. Edvard y May-Britt Moser y John O’Keefe ganaron un premio Nobel en 2014 por identificar y caracterizar neuronas que codifican la posición espacial de un animal, lo que puede proporcionar una base neuronal para la navegación. Pero estos claros ejemplos pueden ser la excepción más que la regla, especialmente cuando se trata de procesos complejos como formar un recuerdo o decidir cómo comportarse.

Por un lado, la conexión entre los circuitos neuronales y el comportamiento puede ser mucho menos sencilla de lo que a veces parece. Para tomar un ejemplo simple, notando en el laboratorio que algunas neuronas parecen estar activas cada vez que un pez cebra ve un patrón en movimiento, podríamos concluir inicialmente que esas neuronas están codificando algo relacionado con el procesamiento visual. Pero cuando tenemos en cuenta que el mismo estímulo también hace que el animal nade, puede resultar que algunas de las neuronas de "detección de movimiento" sean en realidad neuronas de "inducción de natación". El panorama se complica aún más cuando nos damos cuenta de que la natación está modulada por otros aspectos del estado de comportamiento del animal, controlados por otros conjuntos de neuronas.

Incluso cuando podemos identificar con seguridad qué circuitos están involucrados en una función cerebral en particular, el cerebro, como una hidra, cambia y se adapta constantemente. El área de Broca, por ejemplo, se considera tradicionalmente como la sede del lenguaje, pero hay casos bien documentados de recuperación de la función lingüística de los niños incluso después de que se ha extirpado todo el hemisferio izquierdo.

Cuando sabemos que un conjunto de neuronas está típicamente involucrado en alguna tarea, no podemos concluir con seguridad que esas neuronas son necesarias o suficientes, el cerebro a menudo tiene muchas rutas para resolver cualquier problema. Los cuentos de hadas sobre la localización del cerebro (en los que fragmentos individuales de tejido cerebral corresponden directamente a funciones abstractas como el lenguaje y la visión) que se enseñan en la psicología de primer año no logran captar cuán dinámico es el cerebro real en acción.

Una lección es que los datos neuronales no se pueden analizar en el vacío. Los experimentales deben trabajar en estrecha colaboración con los analistas de datos y los teóricos para comprender qué se puede y se debe preguntar y cómo hacerlo. Una segunda lección es que delinear la base biológica de la conducta requerirá una rica comprensión de la conducta en sí. Una tercera es que la comprensión del sistema nervioso no se puede lograr mediante un mero catálogo de correlaciones. Los macrodatos por sí solos no son suficientes.

A través de todos estos desafíos, el ingrediente importante que falta es teoría. La ciencia se trata de formular y probar hipótesis, pero nadie tiene todavía una hipótesis plausible y completamente articulada sobre cómo ocurren la mayoría de las funciones cerebrales, o cómo la interacción de esas funciones produce nuestras mentes y personalidades.

La teoría, por supuesto, puede adoptar muchas formas. Para un físico teórico, la teoría podría parecerle elegantes ecuaciones matemáticas que predicen cuantitativamente el comportamiento de un sistema. Para un científico de la computación, la teoría podría significar la construcción de clases de algoritmos que se comportan de manera similar a la forma en que el cerebro procesa la información. Los científicos cognitivos tienen teorías del cerebro que se formulan de otras formas, como el marco ACT-R inventado por el científico cognitivo John Anderson, en el que la cognición se modela como una serie de "reglas de producción" que utilizan nuestros recuerdos para generar nuestro conocimiento físico. y acciones mentales.

El desafío para la neurociencia es tratar de cuadrar las teorías del comportamiento y la cognición de alto nivel con la biología y la biofísica detalladas del cerebro. Como nos dijo el filósofo Ned Block en un correo electrónico: "No hay forma de entender el cerebro sin una teoría a nivel psicológico que te diga qué están haciendo los circuitos cerebrales".

A modo de ejemplo, Block señaló el papel que desempeña la teoría en la comprensión de aspectos de la visión del color. La percepción del color refleja la función de al menos dos sistemas oponentes, rojo / verde y amarillo / azul, como lo propuso el fisiólogo Ewald Hering en el siglo XIX sobre la base de experimentos de comportamiento, y desarrollado por LM Hurvich y Dorothea Jameson en la década de 1950. Estas ideas ayudaron a guiar una búsqueda en el cerebro, momento en el que finalmente se descubrió en el núcleo geniculado lateral al menos una base neuronal parcial para los procesos oponentes. Como dijo Block, este ejemplo muestra la importancia de una "'coevolución' de la neurociencia y la psicología, en la que las hipótesis se desarrollan sobre la base de experimentos conductuales y datos neurocientíficos".

En palabras de un magnífico informe de junio de 2014 al director de los Institutos Nacionales de Salud, Francis Collins, un objetivo clave de la Iniciativa BRAIN debería ser “producir conceptual foundations for understanding the biological basis of mental processes through development of new theoretical and data analysis tools (emphasis added).” We can’t simply ask, What does this bundle of neurons do? We have to ask, how might the brain work in principle, what clues can we gather from psychology and behavior, and what kinds of experiments could we develop in order to test theories of brain function?

In our view, theory has been relatively understudied in neuroscience, and psychology has been mentioned too infrequently. Lip service has been given, but aggressive steps are necessary. For example, in the first round of 56 NIH grants (awarded at the end of September), the emphasis was primarily on the important goal of developing new techniques (such as combinations of optics and ultrasound that could yield improved ways to measure dynamic patterns of neural activity at high speed) and on the parts list (a crucial “census” of cell types). But no section specifically focused on theory, or on bridging among brain, behavior, and cognition in the abstracts of the grants, the word “theory” was mentioned only once.

As William Newsome, a prominent Stanford neuroscientist who has championed stronger theory development, said in an email to one of us (Marcus), part of the problem is structural. NIH, the largest source of scientific funds for research in the United States, is basically set up to give big grants to experimentalists. The review process that decides which grants to award is heavily biased toward research that is only moderately risky. Building new theories is a trapeze act, and most theorists fall off. Because building new theories is risky, theorists almost never get funded, except as an appendage to experimentalists. But theorists are comparatively cheap—they don’t need millions of dollars of equipment—and even if most theories don’t pan out, the rewards for having the right one are enormous.

F iguring out how to foster theory development isn’t easy. To be successful, theorists need to have broad interdisciplinary training, bridging between the empirical nitty-gritty of neuroscience and more abstract characterizations of computation, behavior, and mental life, such as those found in psychology. Neuroscience needs to welcome mathematicians, engineers, computer scientists, cognitive psychologists, and anthropologists into the fold.

As a start, the NIH should give funds to young scientists who want to broaden their training, and should more actively promote collaborations between theorists and experimentalists. A small joint program of the NIH and the National Science Foundation, Collaborative Research in Computational Neuroscience, is budgeted at $5-million to $20-million and should be significantly expanded, potentially multiplying the payoffs for empirical brain mapping manyfold over the long term. The NSF’s new Integrative Strategies for Understanding Neural and Cognitive Systems program is another useful step. Two new institutes, in London and Paris, are also steps in the right direction, one focused largely on theory, the other on interactions between theory and experiment. But for now the balance, fieldwide, remains heavily skewed toward experiment over theory.

Of course, theoretical neuroscience already exists as an academic discipline, but arguably one that has been inwardly directed, strongly influenced by physics but less so by psychology, computation, linguistics, and evolutionary biology. We need institutional mechanisms that support young scholars, encourage them to transcend disciplinary boundaries, and enable them to integrate neuroscience with neighboring disciplines. We need a culture within neuroscience that embraces intellectual interactions rather than dwelling almost exclusively on empirical data gathered from the bottom up.

One option, among many, is that the NSF and NIH could fund small centers geared to bring researchers from several disciplines under the same roof, rather than spread across large universities, perhaps tied to support for graduate students that would allow young scientists to develop rich training in multiple disciplines.

Neuroscience has been around for roughly two centuries, but progress remains painfully slow. We still don’t know how the brain works, and our categories for analyzing things like brain injuries and mental illness range from vague to antediluvian. As the neurosurgeon Geoffrey Manley, at the University of California at San Francisco, recently pointed out at a White House-sponsored meeting, traumatic brain injuries are still sorted into just three categories: “mild,” “moderate,” and “severe” the field still has no reliable way of being more precise in predicting whether someone is likely to fully recover cognitively from a severe concussion.

With over half a billion people around the world suffering from debilitating brain disorders, whether depression, schizophrenia, autism, Alzheimer’s disease, or traumatic brain disorder, it is no exaggeration to say that significant progress in neuroscience could fundamentally alter the world. But getting there will require more than just big data alone. It will require some big ideas, too.

Gary Marcus is a professor of psychology and neuroscience at New York University. Adam Marblestone is a research scientist at the Massachusetts Institute of Technology. Jeremy Freeman is a group leader at the Janelia Research Campus. Marcus and Freeman are co-editors of the forthcoming The Future of the Brain: Essays by the World’s Leading Neuroscientists (Princeton University Press).


El manual de teoría del cerebro y redes neuronales

Dramatically updating and extending the first edition, published in 1995, the second edition of El manual de teoría del cerebro y redes neuronales presents the enormous progress made in recent years in the many subfields related to the two great questions: How does the brain work? and, How can we build intelligent machines?

Once again, the heart of the book is a set of almost 300 articles covering the whole spectrum of topics in brain theory and neural networks. The first two parts of the book, prepared by Michael Arbib, are designed to help readers orient themselves in this wealth of material. Part I provides general background on brain modeling and on both biological and artificial neural networks. Part II consists of "Road Maps" to help readers steer through articles in part III on specific topics of interest. The articles in part III are written so as to be accessible to readers of diverse backgrounds. They are cross-referenced and provide lists of pointers to Road Maps, background material, and related reading.

The second edition greatly increases the coverage of models of fundamental neurobiology, cognitive neuroscience, and neural network approaches to language. It contains 287 articles, compared to the 266 in the first edition. Articles on topics from the first edition have been updated by the original authors or written anew by new authors, and there are 106 articles on new topics.


Notas de dos psicólogos científicos

Dear psych S.
Couldn't the ecological approach (example baseball) be the result of repeated, and endless, re-computations (corrections to initial prediction)?

No. The behaviour dos not look like this is what is going on no straight line running

Estoy en desacuerdo. For many problems, there is more than one way to do it (different algorithms for the same task). You start and end in the same places but the path may differ. Some ways of doing stuff may be more/less useful depending on circumstances. Look up all the sorting algorithms for an example.

By showing ball catchers not running in straight line you don't dismiss computation as such, you only show that humans do not use "precompute-and-move-to-the-destination algorithm". We use a different way to catch a ball - one that is easier for our monkey brains & bodies. More "ecologically suitable".

Repeated, endless re-computations and corrections is exactly what is taking place.

The point of ecological approach is that we rely on (quick) feedback from the environment quite a lot while doing our computations.

Repeated, endless re-computations and corrections is exactly what is taking place.
What is being computed?

Where and how to move to catch the ball.

How else would you engage muscles if your central nervous system wouldn't compute it first?

Why compute when you can perceive?

Isn't perception of the environment one of the inputs for computation? I mean what drives the catcher to the end goal of motion if not based upon information about speed, height, trajectory (perception) and experience (LT memory)?

@Andrew
Unless you claim that you can always link sensations to actions exactly 1:1 without any interaction between signals whatsoever, you'll end up with some kind of computation (transforming input to output that is different from the input). Or "signal processing" if you dislike the word "computation" - I guess that our notions of it are a bit different.

For me, the point of ecological/embodied approach is that these computations might be quite straightforward because we can use neat algorithms that are enabled and supported by the properties of the environment and our bodies.

In short: the ecological approach doesn't dismiss the computational approach. It refines it by trying to explain out HOW the computing is done.

Unless you claim that you can always link sensations to actions exactly 1:1 without any interaction between signals whatsoever, you'll end up with some kind of computation (transforming input to output that is different from the input).
One of the overlooked findings in all the perception-action research is that once you identify the right information variables, the action tends to unfold in a way that matches how the information unfolds. In essence, as a general rule in the perceptual control of action, the primary job of the nervous system seems to be to preserve the spatiotemporal structure of the information variable so that it shows up in behaviour. See work by Audrey van der Meer, for example.

So what exactly are the required transformations that the brain is adding to the mix?

Isn't there still transformation because perception and action are two different things? They unfold at the same time, but the brain must tie them together and isn't that a transformation?

@Andrew
& quot. the action tends to unfold in a way that matches how the information unfolds."

I'm still an undergrad and I'm just now coming across this, so I hope this response to your work doesn't come across as too old-hat. I want to go to graduate school to study linguistics, and I'm in the process of thinking about what kind of work I want to do. What little I've read about dynamical systems and embodied cognition has been fascinating. I'm still trying to decide what to think about computationalism, and I'm hoping you can give me some feedback.

In the baseball example, is it really so clear that the action unfolds like the information? My first instinct here is to emphasize a distinction between the behavior itself, and the action as we perceive it. By the behavior itself, I mean only the motor responses to the stimulus: pumping the legs while modifying their speed while also stretching out the hands. By the action as we perceive it, I mean the path the outfielder takes to the ball.

From the perspective of an observer watching someone catch a ball using an ecological solution, I would perceive the outfielder's path to unfold very much how I perceive the ball's path to unfold.

But say I'm the outfielder herself, rather than an observer. I don't perceive my own action in the same way a scientifically-minded observer perceives it I simply behave. And the pattern of leg muscle contractions that move my body in the correct direction looks nothing like the sighting on the ball that I am trying to maintain.

In between the perception of the ball's path and the motor response to it, it seems like there must have been transformation, because they're so different. But I could also imagine how, to an observer, there could still appear to be no transformation because the outfielder's embodied context (i.e. skeletal muscle physics, the traction of her cleats on the grass) transforms her behavior back into an action that corresponds with the ball.

This is what my intuition tells me, anyway. I haven't read nearly enough about the concepts you're talking about, and I definitely want to. For now, does any of that sound reasonable? And if not, how would you amend it?

Thanks for the well-pitched explanation!

This is an excellent question. Let me see if I can explain what I mean.

Yes, the 'perception' bit and the 'action' bit do not, at one level, resemble each other. What I mean, though, is that the spatial-temporal dynamics of the behaviour matches the spatial-temporal dynamics of the information. By "spatial-temporal dynamics" I simply mean "the way these things change over space and time".

So let's take the Linear Optical Trajectory case. Informationally, what you have to do is move so as to cancel out a spatial change in the ball's trajectory, from a parabola to a straight line. Action wise, how you do that is you run in such a way to make that change happen. The way your running unfolds (eg when you change to make a correction etc) is directly tied to the way the information is changing (eg when the trajectory shows a curve). See the curvature, move to offset it.

One trick here is that the system is not working to make you do one movement. It's working to produce an outcome, a function. The details of the movement emerge in real time as the system does whatever it has to, given what it's currently doing, to preserve the function. But the overall form of the behaviour (not the muscle activity, but the behaviour) is shaped by the shape of the information.

Yes, thank you for your reply it helps a lot! It sounds like what you're saying is very much in keeping with the idea expressed elsewhere on this blog that spatiotemporal dynamics occurring outside the brain are actually included in what we call "cognition." Is that characterization correct?

I like your use of the word "resemble," because I think it might explain Jan's insistence that transformations are happening. Part of the reason I made that distinction between the action and the behavior was to cut away the spatiotemporal stuff look as narrowly as possible at what the brain in particular is up to, because that's the part of the outfielder's ecological strategy that we still don't understand. And just seeing that lack of resemblance between perception and action, at a first impression, was enough to make me go, "Huh, well something

is obviously happening here." Do you agree with that? If I'm reading Jan correctly, I think he and I both had the same thought process there.

I'm tempted to answer your last question to him ("What exactly are the required transformations . ") in light of that: The transformations are those that make the optical array resemble a motor signal, and they're required because it doesn't already resemble one. What particular transformations they are strikes me as a research question. But I suspect from what I've read elsewhere on your blog about representations that the concept of transformations may also have some baggage that causes you to eschew the term. What might that baggage be?

Also, I should mention I've really been enjoying Sabrina's series on ecological language, though I'm waiting to comment on those until I'm a little more confident on the concepts involved.

spatiotemporal dynamics occurring outside the brain are actually included in what we call "cognition." Is that characterization correct?
Si. Nicely put.

Part of the reason I made that distinction between the action and the behavior was to cut away the spatiotemporal stuff look as narrowly as possible at what the brain in particular is up to, because that's the part of the outfielder's ecological strategy that we still don't understand. And just seeing that lack of resemblance between perception and action, at a first impression, was enough to make me go, "Huh, well something

is obviously happening here." Do you agree with that?
This is actually a nice summary of the mistake standard cognitive science makes, as I see it. You cannot understand the brain without knowing about the perception-action stuff, and when you try, all you see is a huge gap between sensation and motor control that has to be filled somehow. Once you start looking at ecological information, you see it's structure in behaviour (coordination dynamics, outfielding, etc) and also in the brain (van der Meer's stuff). So yes, I think this move is likely the source of the intuition - but it's a bad move, ecologically.

The transformations are those that make the optical array resemble a motor signal, and they're required because it doesn't already resemble one. What particular transformations they are strikes me as a research question.
So there may not be transformations that have to be implemented. For example, a running outfielder might just be what you get when you couple a fielder with their particular dynamics to that information variable. See this post for more on what I mean here.

the concept of transformations may also have some baggage that causes you to eschew the term. What might that baggage be?
The primary baggage is that the concept lives in one ontology (theory about the nature of the world here, the informational processing ontology) and may simply be an error, if the ecological ontology is more accurate. It is not a necessary feature of cognition it's something that's only required if signals require active transforming, rather than the more dynamical view in the post I linked above.

>>This is actually a nice summary of the mistake standard cognitive science makes, as I see it.

Huh, that is not what I was going for. I was thinking about how we should proceed after we feel we have characterized the task correctly. I like the "Ask what your head is inside of" quote, and your arguments in the same vain elsewhere on your blog make a lot of sense it's hard to understand what the brain is up to before we understand what it's up against. As a chemistry major, I also value scientific rigor in the conclusions we draw.

And I think I'm beginning to understand what you mean by the information processing ontology as computational cognitive psych conceives of it, and why an alternative is necessary.

But say we do have a pretty good understanding of the task and the resources and the information and the etc. Does ecological psych tell us that we shouldn't study what's inside your head, even then? That sounds less like a difference in theories or methodologies, and more like a difference in research interests.

It seems to me that, whatever it ends up looking like, a viable ecological alternative to the info processing ontology has to support scientists who are interested in studying what the brain is up to. You've argued before here that people often misunderstand Gibsonian psych as claiming that the brain isn't up to anything, and I see how that might be a difficult misperception to surmount. At the same time, talking about "a fielder with their particular dynamics" just begs us to ask what those particular dynamics are, and one thing the information processing ontology is really good for is, it gives us some vocabulary to speculate with. The ecological ontology's vocabulary so far doesn't seem to afford brain-up-to-what-speculatability, and I think it needs to, in order to really challenge the dominant ways of doing psychology. After all, speculation is a necessary function of even the most rigorous science. How can we do that without referring to information processing terminology?

This has been stimulating a lot of really interesting conversations with my neurosci and psych major friends. As always, thanks for your response!


Damage to the pons can result in serious problems as this brain area is important for connecting areas of the brain that control autonomic functions and movement. Injury to the pons may result in sleep disturbances, sensory problems, arousal dysfunction and coma. Locked-in syndrome is a condition resulting from damage to nerve pathways in the pons that connect the cerebrum, spinal cord, and cerebellum. The damage disrupts voluntary muscle control leading to quadriplegia and the inability to speak. Individuals with locked-in syndrome are consciously aware of what is going on around them but are unable to move any parts of their bodies except for their eyes and eyelids. They communicate by blinking or moving their eyes. Locked-in syndrome is most commonly caused by decreased blood flow to the pons or bleeding in the pons. These symptoms are often the result of blood clot or stroke.

Damage to the myelin sheath of nerve cells in the pons results in a condition called central pontine myelinolysis. The myelin sheath is an insulating layer of lipids and proteins that help neurons conduct nerve impulses more efficiently. Central pontine myelinolysis can result in difficulty swallowing and speaking, as well as paralysis.

A blockage of the arteries that supply blood to the pons can cause a type of stroke known as lacunar stroke. This type of stroke occurs deep within the brain and typically only involves a small portion of the brain. Individuals suffering from a lacunar stroke may experience numbness, paralysis, loss of memory, difficulty in speaking or walking, coma, or death.


The incredible case of Phineas Gage

PHINEAS GAGE (1823-1860) is one of the earliest documented cases of severe brain injury. Gage is the index case of an individual who suffered major personality changes after brain trauma. As such, he is a legend in the annals of neurology, which is largely based on the study of brain-damaged patients.

Gage was foreman of a crew of railroad construction workers who were excavating rocks to make way for the railroad track. This involved drilling holes deep into the rock and filling them with dynamite. A fuse was then inserted, and the entrance to the hole plugged with sand, so that the force of the explosion would be directed into the boulder. This was done with a crow bar-like tool called a tamping iron.

On 13th September, 1848, 25-year-old Gage and his crew were working on the Rutland and Burlington Railroad near Cavendish in Vermont. Gage was preparing for an explosion by compacting a bore with explosive powder using a tamping iron. While he was doing this, a spark from the tamping iron ignited the powder, causing the iron to be propelled at high speed straight through his skull. It entered under the left cheek bone and exited through the top of the head, and was later recovered some 30 yards from the site of the accident.

John Martin Harlow, the doctor who attended to him, later noted that the tamping iron was found "several rods [1 rod= 5.02m] behind him, where it was afterward picked up by his men smeared with blood and brain" . The tamping iron was 3 ft. 8 inches in length and 1.25 inches in diameter at one end, not 1.25 inches in circumference, as reported in the newspaper report on the left. It tapered at one end, over a distance of about 1 ft., to a blunt end 0.25 inches in diameter, and weighed more than 6 kg.

Whether or not Gage lost consciousness is not known, but, remarkably, he was conscious and able to walk within minutes of the accident. He was then seated in an oxcart, on which he was transported three-quarters of a mile to the boarding house where he was staying. Here, he was attended to by Harlow, the local physician. At the boarding house, Harlow cleaned Gage's wounds by removing small fragments of bone, and replaced some of the larger skull fragments that remained attached but had been displaced by the tamping iron. He then closed the larger wound at the top of Gauge's head with adhesive straps, and covered the opening with a wet compress. Gage's wounds were not treated surgically, but were instead left open to drain into the dressings.

Within a few days of his accident, Gage's exposed brain became infected with a "fungus", and he lapsed into a semi-comatose state. His family prepared a coffin for him, but Gage recovered. Two weeks after the accident, Harlow released 8 fluid ounces of pus from an abscess under Gage's scalp, which would otherwise have leaked into the brain, with fatal consequences. By 1st January 1849, Gage was leading an apparently normal life.

Harlow's case report of Gage's injuries appeared as a letter to the editor of the Boston Medical and Surgical Journal. The report of the "hitherto unparalleled case" contains few neurological details, and was at first met with skepticism, because it was thought that no-one could survive such an extreme injury. Harlow describes Gage's injury as follows:

[The tamping iron] entered the cranium, passing through the anterior left lobe of the cerebrum, and made its exit in the medial line, at the junction of the coronal and sagittal sutures, lacerating the longitudinal sinus, fracturing the parietal and frontal bones extensively, breaking up considerable portions of the brain, and protruding the globe of the left eye from its socket, by nearly half its diameter.

Harlow goes on to describe how, while examining Gage, he determined that no bone fragments remained inside the skull:

. in searching to ascertain if there were other foreign bodies there, I passed in the index finger its whole length, without the least resistance, in the direction of the sound [of the hemorrhaging?] in the cheek, which received the other finger in like manner.

A second report was published in 1850 by Henry J. Bigelow, a professor of surgery at Harvard University. Bigelow emphasised Gage's lack of symptoms, and reported that Gage was "quite recovered in faculties of body and mind". Because of the disbelief with which Harlow's 1848 report was met, it was, for the next 20 years, Bigelow's account that came to be generally accepted by the medical community.

Gage did, according to Harlow, retain "full possession of his reason" after the accident, but his wife and other people close to him soon began to notice dramatic changes in his personality. It wasn't until 1868 that Harlow documented the "mental manifestations" of Gage's brain injuries, in a report published in the Bulletin of the Massachusetts Medical Society:

His contractors, who regarded him as the most efficient and capable foreman in their employ previous to his injury, considered the change in his mind so marked that they could not give him his place again. He is fitful, irreverent, indulging at times in the grossest profanity (which was not previously his custom), manifesting but little deference for his fellows, impatient of restraint of advice when it conflicts with his desires, at times pertinaciously obstinent, yet capricious and vacillating, devising many plans of future operation, which are no sooner arranged than they are abandoned in turn for others appearing more feasible. In this regard, his mind was radically changed, so decidedly that his friends and acquaintances said he was "no longer Gage."


On the right is one of three figures from Harlow's 1868 paper. The legend reads:

Front and lateral view of the cranium, representing the direction in which the iron traversed its cavity the present appearance of the line of fracture, and also the large anterior fragment of the frontal bone, which was entirely detached, replaced and partially re-united.

Thus, the damage to Gage's frontal cortex had resulted in a complete loss of social inhibitions, which often led to inappropriate behaviour. In effect, the tamping iron had performed a frontal lobotomy on Gage, but the exact nature of the damage incurred to his brain has been a subject of debate ever since the accident occurred. This is because the damage can only be inferred from the path of the tamping iron through Gage's skull, which in turn can only be inferred from the damage to the skull.

Gage's skull was damaged in three places: there is a small wound under the left zygomatic arch (cheek bone) where the tamping iron entered another is located in the orbital bone in the base of the skull behind the orbit of the eye and the third, and largest, wound is in the top of the skull, where the tamping iron exited. The exit wound was enormous, and never healed. It can be seen today in Gage's as an irregularly-shaped triangular hole, about 2 inches wide and 4 inches in circumference, and another, nearly 3 inches in circumference. These are separated by one of the flaps of skull that was replaced by Harlow upon arriving at Gage's boarding house. Because the circumference of the wound in the frontal bone is much larger than the maximum diameter of the tamping iron, it is difficult to determine precisely the trajectory of the iron and where it exited Gage's skull.

In 1994, Hannah Damasio and her colleagues at the University of Iowa used neuroimaging techniques to reconstruct Gage's skull. The conclusion of this study was that Gage incurred damage to both the left and right prefrontal cortices. But according to computer-generated three-dimensional reconstructions of a thin slice computed tomography scan of Gage's skull performed by Ratiu et al (see image and film clip above), the damage to Gage's brain was limited to the left hemisphere.

Nevertheless, the case of Phineas Gage made important contributions to early modern neurology. The opposition to Harlow's 1848 report was due in no small part to the popularity of phrenology at that time. The publication of Harlow's 1868 report of Gage's personality changes was significant, as it coincided with reports from other neurologists of the effects of specific lesions on behaviour.

This was a time when modern neuropsychology had begun to replace phrenology. In 1865, Paul Broca (1824-1880) described the speech centre in the left hemisphere of right-handed people that brain region, in the inferior frontal gyrus, is now known as Broca's area. Also in the 1860s, John Hughlings-Jackson (1835-1911) and David Ferrier carried out (1843-1928) physiological studies which pointed to the localization of cerebral function.

Jackson had been the first to hypothesize that psychopathological conditions could be correlated to brain damage. He also localized the auditory cortex and in 1864, confirmed Broca's findings that, in right-handed people, speech was localized to a specific area of the left temporal lobe. Ferrier, an early proponent of the localization of cerebral function, used Gage's case as the highlight of his famous Goulstonian lecture in 1878. In the same lecture, he also described experiments on monkeys, which led him to the conclusion that:

There are certain regions in the cortex to which definite functions can be assigned and that the phenomena of cortical lesions will vary according to their seat and also to their character. removal or destruction. of the antero-frontal lobes is not followed by any definite physiological results. And yet, notwithstanding this apparent absence of physiological symptoms, I could perceive a very decided alteration in the animal's character and behaviour, while it is difficult to state in precise terms the nature of the change. while not actually deprived of intelligence, they had lost, to all appearance, the faculty of the attentive and intelligent observation [Regarding the trajectory of the tamping iron through Gage's brain]. the absence of paralysis in this case is quite in harmony with the results of experimental physiology.

Gage's case, therefore, had confirmed Ferrier's findings that damage to the prefrontal cortex could result in personality changes while leaving other neurological functions intact. Gage's case is one of the very first which provides evidence that the frontal cortex is involved in personality. Today, the role of frontal cortex in social cognition and executive function is relatively well established however, this area of research is yet to blossom, and neuroscientists know little more about the relationship between the mind and the brain than did the early neurologists of the 19th century.

So, what of Phineas Gage himself? Unable to return to his previous job as a foreman after his accident, Gage is said to have travelled around New England, and even to Europe, with his tamping iron trying to earn money. It is also said that he even displayed himself as a curiosity at Barnum's Museum in New York. However, the story of Phineas Gage is as much folklore as it is fact. Not only the exact nature of the neurological damage Gage sustained, but also the details of his life after the accident, are disputed to this day.

It is known that, from 1851 until just before his death, Gage worked as a coach driver, first in a livery stable at the Dartmouth Inn, in Hanover, New Hampshire, for about 18 months, and then in Chile for some 7 years. At some point in 1859, with his health deteriorating, Gage went to live with his mother. He died in San Francisco on 20th May, 1860, some 12 years after his accident, of complications arising as a result of epileptic convulsions. An autopsy on Gage's brain was not conducted.


In 1867, Gage's body was exhumed from its burial place in San Francisco's Lone Mountain Cemetery. Gage's brother-in-law took the skull and the tamping iron to Dr. Harlow, who was then living in Woburn, Massachusetts. They are now housed in the Warren Anatomical Museum at Harvard University School of Medicine.

Boston Post newspaper report and Webster Wyman photo of skull and tamping iron reproduced with permission from An Odd Kind of Fame: Stories of Phineas Gage, by Malcolm Macmillan. MIT Press, 2000.


Causes of split-brain syndrome

The primary cause of split-brain syndrome is intentional severing of the corpus callosum, partially or completely, through a surgical procedure known as corpus callosotomy. Rarely performed in the 21st century (having been replaced largely by drug treatments and other procedures), this operation is reserved as a last measure of treatment for extreme and uncontrollable forms of epilepsy in which violent seizures spread from one side of the brain to the other. By preventing the propagation of seizure activity across the hemispheres, corpus callosotomy can greatly improve the patient’s quality of life. However, following the operation, patients develop acute hemispheric disconnection symptoms that last for days or weeks and chronic symptoms that often are permanent.

Less-common causes of split-brain syndrome include stroke, infectious lesion, tumour, or ruptured artery. Many of these events result in varying degrees of spontaneous damage to the corpus callosum. The syndrome can also be caused by multiple sclerosis and in rare instances by agenesis of the corpus callosum, in which the connection fails to develop or develops incompletely. (Lesions in the corpus callosum also occur in patients with Marchiafava-Bignami disease, a rare alcoholism-related condition, but the more global brain damage associated with this disease leads to stupor, seizures, and coma, rather than the features typical of split-brain syndrome.)


Doing without dark energy

Three mathematicians have a different explanation for the accelerating expansion of the universe that does without theories of "dark energy." Einstein's original equations for General Relativity actually predict cosmic acceleration due to an "instability," they argue in paper published recently in Actas de la Royal Society A.

About 20 years ago, astronomers made a startling discovery: Not only is the universe expanding -- as had been known for decades -- but the expansion is speeding up. To explain this, cosmologists have invoked a mysterious force called "dark energy" that serves to push space apart.

Shortly after Albert Einstein wrote his equations for General Relativity, which describe gravity, he included an "antigravity" factor called the "cosmological constant" to balance gravitational attraction and produce a static universe. But Einstein later called the cosmological constant his greatest mistake.

When modern cosmologists began to tackle cosmic acceleration and dark energy, they dusted off Einstein's cosmological constant as interchangeable with dark energy, given the new knowledge about cosmic acceleration.

That explanation didn't satisfy mathematicians Blake Temple and Zeke Vogler at the University of California, Davis, and Joel Smoller at the University of Michigan, Ann Arbor.

"We set out to find the best explanation we could come up with for the anomalous acceleration of the galaxies within Einstein's original theory without dark energy," Temple said.

The original theory of General Relativity has given correct predictions in every other context, Temple said, and there is no direct evidence of dark energy. So why add a "fudge factor" (dark energy or the cosmological constant) to equations that already appear correct? Instead of faulty equations that need to be tweaked to get the right solution, the mathematicians argue that the equations are correct, but the assumption of a uniformly expanding universe of galaxies is wrong, with or without dark energy, because that configuration is unstable.

An unstable solution

Cosmological models start from a "Friedmann universe," which assumes that all matter is expanding but evenly distributed in space at every time, Temple said.

Temple, Smoller and Vogler worked out solutions to General Relativity without invoking dark energy. They argue that the equations show that the Friedmann space-time is actually unstable: Any perturbation -- for example if the density of matter is a bit lower than average -- pushes it over into an accelerating universe.

Temple compares this to an upside-down pendulum. When a pendulum is hanging down, it is stable at its lowest point. Turn a rigid pendulum the other way, and it can balance if it is exactly centered -- but any small gust will blow it off.

This tells us that we should not expect to measure a Friedmann universe, because it is unstable, Temple said. What we should expect to measure instead are local space-times that accelerate faster. Remarkably, the local space-times created by the instability exhibit precisely the same range of cosmic accelerations as you get in theories of dark energy, he said.

What this shows is that the acceleration of the galaxies could have been predicted from the original theory of General Relativity without invoking the cosmological constant/dark energy at all, Temple said.

"The math isn't controversial, the instability isn't controversial," Temple said. "What we don't know is, does our Milky Way galaxy lie near the center of a large under-density of matter in the universe."

The paper does include testable predictions that distinguish their model from dark energy models, Temple said.

Joel Smoller died in September 2017, while the paper was under review. The work was partially supported by the National Science Foundation.


There are two take home messages of David Marr’s book computational aspects of vision.

(1) Levels of inquiry in computational neuroscience

In order to understand a device that performs an information-processing task, one needs to employ a hierarchy of explanations. En otras palabras,

… computational neuroscience also involves [three different] levels of analysis. First, there is the level of what a neural subsystem does and why. Does it see or does it hear? Does it control the arm or the head? And what function does it compute in order to perform this function? Answering these what and why questions leads to what Marr called a ‘computational theory’ of the system. The theory specifies the function computed and why it is computed, without saying what representations and procedures are used in computing it. Specifying the representations and procedures is the job of the ‘algorithmic theory’. Finally, an ‘implementation theory’ specifies the mechanisms by which the representations and algorithms are implemented. [Piccinini and Shagrir 2014]

In brief, Marr’s Three Levels of Inquiry están

  • Computational: What computations does the central nervous system perform and why?
  • Algorithmic: What representations and procedures are used in the neural computation?
  • Implementación: What the physiological mechanisms that bring about these representations and carry out these algorithms?

It seems to me that the “vision” of contemporary neuroscience is to have an “multi-level explanation” of information processing by the nervous system that is “integrated” in the sense that explanations of different mechanistic levels are “linked.” Consider,

Nervous systems as well as artificial computational systems have many levels of mechanistic organization. They contain large systems like the brain and the cerebellum, which decompose into subsystems like the cortex and the brainstem, which decompose into areas and nuclei, which in turn decompose into maps, columns, networks, circuits, neurons, and subneuronal structures. Computational neuroscience studies neural systems at all of these mechanistic levels, and then it attempts to discover how the properties exhibited by the components of a system at one level, when they are suitably organized into a larger system, give rise to the properties exhibited by that larger system. If this process of linking explanations at different mechanistic levels is carried out, the hoped result is an integrated, multi-level explanation of neural activity. [Piccinini and Shagrir 2014, p. 28.]

But what do “we” mean by the linking of different mechanistic levels of explanation? Is this linkage a one-way “bottom up” inheritance as in the philosophical position known as reductionism? Is it possible that the linkage is two-way, “top down” as well as “bottom up”?

Let’s say that in my experience, 90% of physicist believe that the linkage between different mechanistic levels is “bottom up” only, while 90% of psychologists believe the linkage works both ways: “bottom up” and “top down.” What is the significance of that observation?

(2) Representation versus processing of information

Marr also emphasizes a duality between representación y Procesando of information

Vision is therefore, first and foremost, an information-processing task, but we cannot think of it just as a process. For if we are capable of knowing what is where in the world, our brains must somehow be capable of representando this information — in all its profusion of color and form, beauty, motion and detail. The study of vision must therefor include not only the study of how to extract from images the various aspects of the world the are useful to us, but also an inquiry into the nature of the internal representations by which we capture this information and thus make it available as a basis for decisions about our thoughts and actions. This duality — the representation and the processing of information — lies at the heart of most information-processing tasks and will profoundly shape our investigation of the particular problems posed by vision.

Modern representational theories conceive of the mind as having access to systems of internal representations mental states are characterized by asserting what the internal representations currently specify, and mental processes by how such internal representations are obtained and how they interact.


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